Макула

Внутренняя чувствительная оболочка глаза имеет сетчатое строение, поэтому чаще всего называется сетчаткой ( retina). Сетчатка мягкая, прозрачная, но не эластичная. В ней выделяют оптическую часть, воспринимающую адекватные световые раздражители, ресничную и радужковую части.

Толщина сетчатки на разных участках не одинакова - у края диска зрительного нерва 0,4-0,5 мм, в области фовеолы желтого пятна 0,07 -0,08 мм, а у зубчатой линии 0,14 мм. К подлежащей сосудистой оболочке сетчатка крепится прочно лишь в нескольких зонах: вдоль зубчатой линии, вокруг зрительного нерва и по краю желтого пятна. На остальных участках соединение рыхлое и поэтому именно здесь сетчатка легко отслаивается от пигментного эпителия.

Оптическая часть сетчатки распространяется от диска зрительного нерва до плоской части ресничного тела, где заканчивается у зубчатой линии (ora serrata).

Сетчатка эмбриологически является частью мозга и состоит из 10 слоев: внутренней пограничной мембраны, слоя волокон зрительного нерва, слоя ганглиозных клеток, внутреннего плексиформного слоя, внутреннего нуклеарного слоя, наружного плексиформного слоя, наружного нуклеарного слоя, наружной пограничной мембраны, слоя палочек и колбочек и пигментного эпителия. Таким образом, в сетчатке различают три иерархически организованных структуры: наружный нуклеарный слой, представленный ядрами фоторецепторов, внутренний слой, состоящий из биполяров, и слой ганглиозных нейроцитов. Из отростков (аксонов) ганглиозных нейроцитов формируется зрительный нерв.

В структуре зрительного пути, включающей фоторецепторы, биполярные и ганглиозные нейроциты, имеются два типа интернейронов: горизонтальные клетки в наружном плексиформном слое и амакриновые клетки во внутреннем плексиформном слое. Горизонтальные клетки имеют синаптические контакты с друг другом и биполярными нейроцитами, и обратную связь с фоторецепторами. У богатых нейромедиаторами амакриновых клеток есть синаптические связи с другими амакриновыми и ганглиозными клетками, а по системе обратной связи - с биполярными нейроцитами.

Распределение и синаптическая организация клеточных элементов сетчатки неодинаковы, т.к. плотность фоторецепторов меняется от центра к периферии. Наибольшая плотность колбочек 147-238 тысяч на 1мм2 в центральной зоне (фовеа) размером 50 х 50 ммк (5о). Дальше от центра плотность колбочек уменьшается, в парафовеа ( 8,6о) она составляет 95000 на 1 мм2, а в перифовеа 10 000 на 1 мм2 (Osterberg G., 1935). Центральная зона 250-750 ммк свободна от палочек . плотность палочек максимальна в кольце вокруг фовеа (10о - 18о от центра) - 150 -160 тысяч на 1мм2 , затем их количество уменьшается к крайней периферии, где имеется около 60 тыс. палочек на 1 мм2. Средняя плотность палочек - 80- 100 тыс. на 1 мм2.

Параметры фоторецепторов: фоторецепторы, обращенные к пигментному эпителию, представлены палочками (100-120 млн.) и колбочками (около 7 млн.). Палочки: длина 0,06 мм, диаметр 2 мкм, окрашены пигментом (родопсин), который поглощает часть спектра электромагнитного светового излучения в диапазоне красных лучей (максимум 510 нм). Пороговая чувствительность - 12 квантов света при длине волны 419 нм, пороговая энергия 48x10-19 Дж.

Колбочки: длина 0,035 мм, диаметр 6 мкм, в трех различных типах содержится по одному пигменту - сине-голубому (диапазон поглощения 435-450 нм), зеленому (525-540 нм) и красному (565-570 нм). Порог чувствительности - 30 квантов света, пороговая энергия -120x10-19 Дж. Различная световая чувствительность палочек и колбочек обуславливает то обстоятельство, что первые функционируют при яркости до 1 кд·м -2 (ночное, скотопическое зрение), а вторые - выше 10 кд·м-2 (дневное, фотопическое зрение). Когда яркость колеблется в пределах от 1 кд·м -2 до 10 кд·м-2, функционируют на определенном уровне все фоторецепторы (сумеречное, мезопическое зрение).

Каждый из основных типов нейронов делится на множество подтипов. В сетчатке приматов различают три класса цветочувствительных колбочек в зависимости от содержания в их наружных сегментах зрительных пигментов с различной спектральной чувствительностью.

В настоящее время установлено, что более чувствительные к длинноволновой и средневолновой частям спектра колбочки человека распределены случайным образом и имеют одинаковое число, а не соотношение 1:2 как это предполагалось ранее. В макуле синие колбочки отсутствуют. Распределение биполяров и ганглиозных клеток в фовеолярной области соответствует плотности колбочек. В фовеолярной зоне (2о) одна колбочка соединена с 2 ганглиозными клетками. Следует отметить, что на периферии распределение этих клеток значительно изменяется, т.к. множество палочек и некоторые колбочки конвергируют к меньшему числу биполяров и еще меньшему числу больших ганглиозных клеток, от которых аксоны несут информацию в кору головного мозга. На периферии сетчатки соотношение фоторецепторов и ганглиозных нейроцитов 1000 к 1. Диск зрительного нерва находится в носовой половине сетчатки (в 4 мм от заднего полюса глаза). Он лишен фоторецепторов и поэтому в поле зрения, соответственно месту его проекции, имеется слепая зона.

Макула (5 - 5,5 мм (3 - 3,5 диаметра ДЗН) - округлая зона, почти достигающая височных сосудистых аркад и ДЗН) и в макулярной области выделяют следующие зоны:
1) фовеола (зона диаметром 500 мкм)
2) фовеа (1500 мкм, 1 диаметр ДЗН)
3) парафовеа (2500 мкм - пояс вокруг фовеа шириной 1/3 ДДЗН - 500 мкм)
4) перифовеа (пояс между границами макулы и парафовеа шириной около 1 диаметра ДЗН).

Питание сетчатки осуществляется из двух источников: внутренние шесть слоев получают его из системы центральной ее артерии (ветвь глазной), а нейроэпителий - из хориокапиллярного слоя собственно сосудистой оболочки.

Ветви центральной артерии и вены проходят в слое нервных волокон и, отчасти, в слое ганглиозных клеток. Они образуют слоистую капиллярную сеть, развитую сильнее всего в задних отделах. Первый артериальный слой капилляров также лежит в слое нервных волокон. От него в свою очередь отходят восходящие веточки, идущие к внутреннему зернистому слою. На его передней и задней поверхности они образуют затем по венозной капиллярной сети. Уже от этих сетей отходят венозные корешки к слою нервных волокон. Далее кровоток идет в сторону более крупных вен, в конечном итоге в - v. centralis retinae.

Важной анатомической особенностью сетчатки является то обстоятельство, что аксоны ее ганглиозных клеток на всем протяжении лишены миелиновой оболочки. Кроме того, сетчатка как и сосудистая оболочка лишена чувствительных нервных окончаний.